实心篌竹与篌竹的形态学与解剖学特征比较研究文献综述

 2022-08-03 10:08

文献综述

  1. 竹秆的形态建成

竹秆的形态建成是指从地下茎上侧芽的萌动开始，通过顶端分生组织细胞的分裂、分化形成节与节间及基本完成增粗生长，到竹笋破土而出，节间通过居间分生组织分裂与分化完成伸长生长，直至长成一株新的竹秆的过程（方炎明，丁雨龙，2016）。此过程主要包括以下几个方面：笋芽的分化、笋芽的初生增粗生长、幼笋的高生长。

1.1 笋芽的分化

笋芽是由地下茎的顶端分生组织分裂、分化出的侧芽发育而来的。竹子的地下茎又称为竹鞭，在散生竹中，两年生竹鞭前端的2～3个侧芽会发育成新的竹鞭，而之后的侧芽则会发育成为待萌发的笋芽。不同的竹种，其竹鞭的生长时间有些许差别，但绝大多数竹鞭的生长季是从4月初到11月末（钟远标等，2014）。

1.2 以及初生增粗生长

周芳纯（1998）经过系统的研究后发现：竹笋在出土之前，全笋的节数已定，出土后不再增加新节；出土之前节间具有明显的增粗过程，成竹竹秆的粗度在出土之前基本上已经决定。由于竹子没有次生结构，因此这种初生增粗生长是竹秆围度建成的重要过程。但到目前为止，对于竹类植物的的这一重要过程的研究还非常鲜见。之前仅有冯建元（2010）针对毛竹，对笋芽的初生增粗生长过程做过系统的观察描述和解剖学研究。最近，Wei 等人（2017）对毛竹地下笋芽的初生增粗生长的关键细胞学过程做了更深入的研究，他们发现：毛竹地下笋芽初生增粗生长是一个复杂、连续但不均一生长的发育过程；这一过程存在一个明显的螺旋生长现象；基本上所有与维管组织分化发育相关的基因，包括生长素与乙烯等激素相关、物质运输与细胞壁生长发育相关基因等在厚壁毛竹中均呈上调表达。

1.3 幼笋的高生长

竹笋出土后的高生长过程一直被认为是居间分生组织活动的结果。而对居间分生组织的研究早在 20 世纪 70 年代之前就被大量报道。针对禾本科植物，尽管人们对居间分生组织的分布、类型、细胞分裂周期和增殖率、细胞分裂位置等存在不同的学术观点，但基本认为在节间分化早期，整个节间的细胞都属于居间分生组织。随着节间不断分化成熟，居间分生组织逐渐局限于节间基部，最后停止分裂（李扬汉， 1979； 崔凯， 2011； 李正理，1982；熊文愈， 1980）。但针对竹秆居间分生组织的存在位置或者分布方式，至今也没有确切的证据来准确证实。无论如何，节间的伸长是居间分生组织活动的结果，它增加了节间细胞的数量，节间细胞的伸长最终引起了整个节间的伸长（熊文愈，1980；董丽娜，2007）。

  1. 植物顶端分生组织

植物茎秆的建成是茎顶端分生组织分裂分化的结果。顶端分生组织在植物胚胎发生时期形成，通常呈半球形穹顶状，由一群具有持续或者周期性分裂能力的细胞构成，下端有叶原基和腋芽原基，有的还有芽鳞原基。（陆维超等， 2016）。茎顶端分生组织的最前端包括原始细胞和其衍生细胞，这两类细胞组成了原分生组织，其分化程度最低。紧接其后的细胞开始出现不同程度的分化，并逐渐开始形成原表皮、基本分生组织和原形成层，这些细胞可称为初生分生组织。以上两种组织共同构成了茎的顶端分生组织（陆时万等， 2011）。

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