莎草科菱形果薹草组的系统学研究
Systematic study on Carex sect. Rhomboidales (Cyperaceae)
摘要: 薹草属Carex(莎草科Cyperaceae)是被子植物的大属,全世界约2000种,该属的系统分类历来被视为是一大难题。本研究在查阅大量薹草属和菱形果薹草组sect. Rhomboidales文献基础上,较为全面的阐述了薹草属及菱形果薹草组的分类学、系统学研究简史;并提出了以往研究存在的不足和需要解决的问题。其不足主要在于:(1)调查采集不够深入,标本储藏量不够且分散;(2)不同作者对一些种的处理存在分歧;(3)研究方法单一,组的划分和一些种的归属仍有分歧。对于种类繁多、变异复杂的薹草属,简单依据形态学、或是多基因的系统发育分析,都难以得到令人信服的结果,必须将形态学和分子系统学的研究方法综合起来,提出一个更加自然的系统。
关键字: 薹草属;菱形果薹草组;形态形状;基因序列;系统学
Cyperaceae薹草属Carex是被子植物的一个大属,全世界约2000种[1-2],该属的分类历来是一大难题[3]。本属野外调查采集的标本较少,分类和区系地理研究所依赖的材料极其有限。虽然近20年来,随着各个国家或地区植物志编撰和深入的调查采集,薹草属的分类研究也取得了很大进展,但是在种的划分、属下次级划分和地理分布等方面都存在若干问题和严重分歧,也反映出对形态性状的分类学意义认识不足。
1. 薹草属分类学与系统学研究简述
Linnaeus在Species Plantarum中建立Carex时有29种,当时他已经注意到Carex内的变异,主要按照小穗是否单一、单性或两性、雄小穗数目等性状,将29个种分成4类[4]。到20世纪初,对Carex作过分类研究的著名分类学家有Boott、Maximowicz、Franchet、Oliver、C. B. Clarke、Komarov、Leacute;veilleacute;等,他们发表了大量的新分类群,为以后系统学和分类研究积累了较为丰富的资料。Kuuml;kenthal是Carex分类学和系统学研究的奠基人,在20世纪初,他总结了前人的研究结果,发表了多篇的分类研究论著[5-8],其中包括最有影响力的世界性专著[6]。Kuuml;kenthal将Carex分为subg. Primocarex、subg. Indocarex、subg. Vignea和subg. Eucarex(=subg. Carex),这4个亚属的分类系统至今仍被广泛采用;而且Kuuml;kenthal在各个亚属又建立组section和亚组subsection,后来大多也被使用。
继Kuuml;kenthal之后,Carex的分类研究成果依然层出不穷,著名的有Ohwi[9-10]和Koyama[11]对日本及邻近地区的研究,Akiyama研究了远东地区的[12],均发表了大量新分类群;Nelmes系统研究马来西亚群岛Carex植物时,发表了许多新种和新组[13]。最近,Ball amp; Reznicek组织编撰的Flora of North America中,收录了北美产Carex属共480种[1]。
除了C. B. Clarke[14]、Leacute;veilleacute;[15]、Dunn[16]及Kuuml;kenthal对我国的Carex分类研究之外,Handel-Mazzetti在其专著Symbolae Sinicae中也收载了产于我国的薹草属植物71种,包括5新种[17]。我国学者Carex的分类研究开始于20世纪30年代,Chuuml;(曲桂龄先生)发表了产于浙江的两个新种:C. exerta和C. ferruspiculata(后来作为C. glossostigma的异名)[18]。解放以后,随着植物调查采集的不断深入,以及植物志的编撰,又有许多新分类群描述发表,据统计有4组、150余种,主要有:汪发缵和唐进[19]、王正平[20-21]、傅坤俊[22]、张玉良[23]、杨永昌[24];苏宋旺[25-27]、汪发缵等[28]、苏宋旺和徐顺梅[29]、苏宋旺和张青[30]、李沛琼[31-32]、梁松筠[33-37]、李法曾和樊守金[38]、张艳敏和陈锡典[39]、戴伦凯[40-41]、黄以钟和林来官[42]、刘永强和钱士心[43]。戴伦凯等在编撰《中国植物志》(莎草科薹草属)时,对国产的Carex植物进行了系统整理,记录了国产488种[2],但由于资料和模式标本极为分散,有些种未加以收载,如河北薹草C. hopeiensis[19]、王正平1989年发表的3个新种等[21]。最近,还有Jin等发表的一些新分类群[44-48]。
