药用植物灯心草叶绿体基因组的组装与注释文献综述

 2022-12-12 19:05:53

开题报告内容：（包括拟研究或解决的问题、采用的研究手段及文献综述，不少于2000字）

  1. 拟研究或解决的问题

叶绿体基因是目前植物基因中较为受重视的研究方向，目前越来越多的植物的基因组已经测定完毕入库，在不远的将来植物基因之一的叶绿体基因也必将像人类基因一样渐渐完善。叶绿体基因的研究可以探寻植物的起源和进化，可用于物种鉴定、遗传多样性分析、道地性研究与品种选育等。基于灯心草的重多价值，再加上叶绿体基因组研究方法的优势，本课题就此展开。

二、采用的研究手段

采用 Percoll 法从样品灯心草提取基因组 DNA，经凝胶电泳、DNA 浓度测定后进行总 DNA 测序，接着利用生物信息学方法对所得叶绿体基因组进行组装，组装完成后，对基因 组进行注释。 严格遵守学校及实验室的规章制度，有严格的时间观念，不迟到不早退，做好笔记，注重理论与实践相结合，善于发现问题，解决问题。

三、文献综述

灯心草为多年生草本，高27-91厘米，有时更高；根状茎粗壮横走，具黄褐色稍粗的须根。茎丛生，直立，圆柱型，淡绿色，具纵条纹，直径（1-）1.5-3（-4）毫米，茎内充满白色的髓心。叶全部为低出叶，呈鞘状或鳞片状，包围在茎的基部，长1-22厘米，基部红褐至黑褐色；叶片退化为刺芒状。聚伞花序假侧生，含多花，排列紧密或疏散；总苞片圆柱形，生于顶端，似茎的延伸，直立，长5-28厘米，顶端尖锐；小苞片2枚，宽卵形，膜质，顶端尖；花淡绿色；花被片线状披针形，长2-12.7毫米，宽约0.8毫米，顶端锐尖，背脊增厚突出，黄绿色，边缘膜质，外轮者稍长于内轮；雄蕊3枚（偶有6枚），长约为花被片的2/3；花药长圆形，黄色，长约0.7毫米，稍短于花丝；雌蕊具3室子房；花柱极短；柱头3分叉，长约1毫米。蒴果长圆形或卵形，长约2.8毫米，顶端钝或微凹，黄褐色。种子卵状长圆形，长0.5-0.6毫米，黄褐色。染色体：2n=40，42。花期4-7月，果期6-9月。全世界温暖地区均有分布。 中国分布于黑龙江、吉林、辽宁、河北、陕西、甘肃、山东、江苏、安徽、浙江、江西、福建、台湾、河南、湖北、湖南、广东、广西、四川、贵州、云南、西藏。生于海拔1650-3400米的河边、池旁、水沟，稻田旁、草地及沼泽湿处。灯心草茎内白色髓心除供点灯和烛心用外，入药有利尿、清凉、镇静作用；茎皮纤维可作编织和造纸原料。

叶绿体基因组在系统发育研究中的应用叶绿体基因组具有以下优点: ①叶绿体基因组较小，但其拷贝数多，全基因组序列更容易获得; ②叶绿体基因组一般为单亲遗传，不存在基因重组等问题; ③进化速率适中，约为基因组进化速率的 1 /3，同时叶绿体基因组中基因编码区和非编码区的进化速度差异显著。因此叶绿体基因组适合于不同分类阶元的系统发育研究[1]。基于全叶绿体基因组序列信息位点重建不同阶元的系统发育关系得到了广泛的应用并较好地解决了被子植物目级、科间、属间甚至属下种间的关系。Jansen[2] 等人基于 64 个叶绿体基因组重建了被子植物目级水平的系统发育框架，结果表明 Amborella 是被子植物中最早分化的类群; Li [3]等人选择被子植物全部 64 目，利用 2，881 个质体基因组的 80 个基因，重建了目前为止取样最广泛的、高分辨率的被子植物叶绿体基因组系统发育树。在科或亚科水平上，Wu [4]等人基于 22 个叶绿体基因组的 76 个蛋白编码基因序列重建了禾本科内部 BEP 分支亚科间的系统发育关系; Zhang [5]等人基于质体基因组学数据重建了被子植物重要类群蔷薇科的系统发育树，研究包含了蔷薇科 79 属 132 种，成功解析了蔷薇科各亚科、族和属间的系统发育关系; Zhai [6]等人利用叶绿体基因组对毛茛科的系统发育关系进行了研究; Zhang [7]等人选取豆科全部 6 个亚科和 97%族的叶绿体基因组数据进行全面分析，获得了豆科具有强统计支持且基本一致的系统树。此外，叶绿体基因组还用于研究榆科[8]、芸香科等的系统发育研究。Liu 等人基于叶绿体基因组数据对画眉草族下画眉草属、镰稃草属及九顶草属的关系进行了研究，结果不支持镰稃草属的成立，镰稃草应为画眉草属下的一个种; Bruunlund 等人基于叶绿体基因组重建了榕属属下组间的系统发育关系，获得了高支持的系统发育树，解决了无花果及其主要类群之间的关系，并且很大程度上支持了基于核基因序列的结果。Asaf 等人将野生稻与其近缘种的叶绿体基因组进行比较，并基于叶绿体基因组数据解析了野生稻与其近缘种的亲缘关系．Asaf 等人比较了 Nicotiana otophora 及其近缘种的叶绿体基因组结构并基于叶绿体基因组数据重建了烟草属下种间关系。Wang 等人基于叶绿体基因组数据探讨了隐子草属属下种间关系，虽然没有完全解析该属下所有种的关系，但是质体数据高度支持Cleistogenes squarrosa 是该属的基部类群。此外，叶绿体基因组也在山茶属、葱属、松属等系统发育研究中得到了应用。虽然叶绿体基因组数据目前已经广泛用于系统发育研究，但仍存在一些问题。近年来，基于叶绿体系统发育基因组学研究比较有争议的问题就是由系统误差导致的长枝吸引效应。长枝吸引效应( Long Branch Attraction，LBA) 是指基于有限的数据集进行系统发育研究过程中，由于高频率的平行突变、回复突变或进化速率较快等因素存在，使原本亲缘关系较远的类群序列达到相似，而系统发育分析过程中会错误。是关于被子植物基部类群的研究。许多系统发育研究工作者提出了几种避免长枝吸引效应的方法，主要包括: ①模型优化，在构建系统发育树之前，将比对好的数据矩阵通过设定 gamma 分布参数进行最优模型选择; ②去除快速演化的基因或位点，如第三位密码子等; ③增加代表类群取样，尤其是增加与长枝分类单元较近对的类群。此外，仅仅依靠叶绿体基因组数据重建的系统发育关系不能解释网状进化、杂交和多倍化等现象．因此，想要反映物种的真实的系统发育关系仍需要结合更多的分子、细胞和形态等数据。

参考文献

［1］ Wolfe K H，Li W H，Sharp P M．Ｒates of nucleotide substitution vary greatly among plant mitochondrial，chloroplast，and nuclear DNAs［J］． P Natl Acad Sci USA，1987，84( 24) : 9054－9058．

［2］ Jansen Ｒ K，Cai Z，Ｒaubeson L A，et al． Analysis of 81 genes from 64 plastid genomes resolves relationships in angiosperms and identifies genome－scale evolutionary patterns［J］．P Natl Acad Sci USA，2008，104( 49) : 19369－19374．

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