植物叶绿体微卫星分子标记研究进展
摘要：叶绿体微卫星(chloroplast simple sequence repeat, cpSSR)是近年来发展起来的一种新型高效的分子标记技术，由于具有微卫星标记共显性、高多态性、分布广泛性等优点又兼顾到叶绿体基因组结构简单、相对保守、单亲遗传等特点，叶绿体基因组微卫星标记的开发和应用越来越普遍。本文就cpSSR 分析技术的原理、特点、引物开发等方面进行了介绍，并因其兼备SSR的优点和叶绿体独立进化的特点，在群体遗传结构、基因流动进化、物种演化、胞质遗传特性、种群分类等方面的研究进展进行了综述。
关键词：叶绿体基因组； 微卫星标记； cpSSRs；
一、文献综述
过去的几十年，叶绿体基因组变异是植物生物学重要的信息来源。在研究的初期，主要使用限制性片段长度多态性(RFLP)在等级较高的分类学水平上对植物进化进行研究。通过分析核基因组DNA序列数据以及叶绿体基因组序列，叶绿体的分子进化速率较慢[1]。虽然叶绿体基因组比较保守，但不同分类群内或不同分类群间的叶绿体基因组的变异却是近期研究的热点。
群体遗传学家认为叶绿体非编码区DNA序列在种内或群体间具有变异，可利用叶绿体DNA非编码区的变异进行群体遗传变异的研究，其中叶绿体微卫星标记(cpSSRs)是研究的重点，由于具有简单序列重复(simple sequence repeat, SSR)标记的优点又兼顾到叶绿体基因组(chloroplast DNA, cpDNA)的特点，所以cpSSR可用来鉴定种甚至亲缘关系很近的种，描述区域和个体水平的遗传差异，目前广泛用于植物群体遗传分析及系统发育分析研究。
- 叶绿体基因组及叶绿体微卫星分子标记的特点
叶绿体基因组是半自主性遗传，与核基因组（Nuclear DNA，nDNA）并非完全独立，二者是相互依存的。近年来，cpDNA广泛用于植物群体遗传分析和系统发育分析研究，成为遗传学研究领域的良好模式系统，这是因为 cpDNA 序列具有下列特点：第一，分子量小、多拷贝和结构简单[2]；第二，原核性，序列相当保守，进化速率缓慢[3]；第三，呈单亲遗传模式，几乎不发生基因重组（即不受选择压力），有独立的进化路线，不依赖于其它任何数据即可构建分子系统树、查明植物的进化历史[4]；第四，cpDNA的保守性并非绝对，在较多植物类群中都有不同程度的种内变异。
叶绿体标记是近些年发展起来的新型、高效分子标记技术，由Powell（1995）最先提出，同时在松树中筛选出了第一批cpSSR引物。cpSSR的存在以A或T单碱基重复为主，少数为双碱基重复[5]。cp SSR 标记的原理与核基因组SSR（Nuclear Simple Sequence Repeat，nSSR）相同，均以简单重复序列作为模体，根据模体两端的保守序列设计引物进行扩增，因模体的重复数不同而表现出多态性。cpSSR标记兼具SSR的高突变特性和cpDNA序列保守的特点，简单高效，易于操作，安全可靠，且能揭示出高水平的种内多样性。
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