爬行动物表型可塑性的研究进展
摘要：当前动物界中存在的生殖策略主要有卵生和卵胎生两种，从卵生至卵胎生是一段漫长而又复杂的生物繁殖进化过程，两种生殖策略各有其利弊之处，对于卵生来说，其每次繁殖量较大，但存活量相对较低；而卵胎生由于子代在母代的体内发育，由母体提供营养，保证相对稳定的发育环境，所以子代存活量相对较高，但繁殖量较少。但是人类对于动物繁殖过程的了解仍然不够全面，仍存在许多盲点。爬行动物的表型可塑性受到了多种因素的影响，温度、湿度、温度波动、卵滞留等均为其影响因素，对于不同物种其各个因素的影响具有种间差异。对于爬行动物有鳞目来说，大约有近20％的有鳞类爬行动物为卵胎生，通过对有鳞目的卵滞留时间进行研究可以更好地揭示爬行动物的表型可塑性和适合度的关系。
关键词：爬行动物 适合度 表型可塑性 胚胎发育
1国内外对于爬行动物胚胎发育的研究进展
1.1爬行动物的卵胎生进化
近期，对于爬行动物的胚胎发育逐渐成为了科学界的一个研究热点，由于爬行动物存在卵生和卵胎生两种繁殖模式，对动物的发育进化有着重要的意义。有科学家认为爬行动物中的胎生现象被认为是在高纬度和高海拔的寒冷气候中通过选择更长的保卵期而进化而成的。胚胎的耗氧量在发育过程中增加，因此较长的卵子滞留期应与提高胚胎供氧能力的母体或胚胎特征有关[1]，有研究表明爬行动物的雌体在孕期通过体温漂变行为提供体内胚胎发育的最适热环境，而由母体行为调温诱导的后代表型的变化将增强后代的适合度[2]。在爬行动物胚胎发育的过程中，胚胎具有行为调节能力，并且非常复杂，胚胎能够在卵内移动到温暖的环境，并能远离危险的高温环境，它不仅仅是细胞或羊膜的收缩，更是神经、肌肉、骨骼之间协同作用的结果，并且在胚胎发育过程中一些组织和器官的发育也要依赖于胚胎的定向运动[3] 。
1.2胚胎发育的影响因素
在卵生动物中，母体虽然可以通过巢址选择将卵产在较为适中的巢穴中，但是胚胎在发育的过程中仍然受外界环境非生物因子如温度、湿度、氧气、有害物质及生物因子如微生物、捕食者、竞争者等因素的影响以及因子之间的交互影响，不同的卵处于巢穴内不同的位置，乱内胚胎经历的发育环境也有差异，且卵越大这种差异应该越明显。研究表明，热带地区的爬行动物有两种生殖周期类型，有周期变化类型和无周期变化认为与栖息环境，尤其与降水量有关。许多爬行雄性动物季节性生殖周期与光周期相一致，光周期是影响其生殖周期的主导因子[4]。而环境温度不仅能对外温动物的自由生活阶段（及出壳后自由活动的阶段）产生重要的影响，对其胚胎阶段的影响也是极其重要的，爬行动物的胚胎阶段是整个生活史过程当中最为关键且对环境因子最为敏感的时期，而且孵化温度对胚胎发育的影响最为显著，和爬行动物的胚后阶段一样，爬行动物胚胎也存在温度依赖性。而湿度也是一样重要的影响因子虽然卵生爬行动物的卵内还有一定的水分，但是在胚胎发育过程中的新陈代谢需要大量的水分，且卵的外壳具有一定的通透性，可以从外界环境摄取水分，水分过高或过低都会容易导致胚胎的死亡；氧气也是胚胎进行新陈代谢的重要原料之一，是胚胎发育过程中的一个重要影响因子，低氧孵化的胚胎在发育过程中可形成生理可塑性，但是在高浓度的氧气含量却并没有对胚胎发育产生显著的影响[3]。有研究表明，胚胎父母亲的培育也是影响胚胎发育和进化的重要因素之一，在胚胎发育的过程中，父母亲养育的增加会促进更大的卵的产生，但是这也会导致繁殖力下降，但是卵的存活率会更高，爬行动物的发育时间会更短[5]。OSR（Operational Sex Ratio）意为在一个固定的时间段内，在一个群体里面可以进行交配的雄性和雌性的比例，在一定程度上也影响着爬行动物的胚胎发育出生后一个与内的生长速率[6]。
2 爬行动物的表型可塑性研究
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